Транскрипция у эукариот является более сложным процессом по сравнению с транскрипцией у прокариотов. Длина последовательностей РНК (транскриптов), синтезируемых той или иной РНК-полимеразой, доходит до 50 000 нуклеотидов и более, причем за одну секунду они удлиняются на 30 азотистых оснований. Однако будучи точными копиями транскрибируемых генов, формируемые первичные транскрипты являются гетерогенными, т. к. не на всем протяжении способны к трансляции. По этой причине транскрипты называют гетерогенной ядерной РНК (гяРНК) или про-мРНК.

Для того чтобы про-мРНК стала «зрелой» мРНК, она еще в ядре вовлекается в процессинг, который заключается в том, что из про-мРНК с помощью ферментов «вырезаются» нетранслируемые участки (интроны), после чего транслируемые участки (эксоны) воссоединяются Воссоединение называют сплайсингом (от англ. splice — сращивать). В результате процессинга образуются непрерывные последовательности зрелой мРНК, которые по своим размерам значительно меньше молекул про-мРНК, т. е. являются более короткими Молекулы гяРНК содержит обычно более 50 000 нуклеотидов, тогда как после сплайсинга мРНК содержит всего лишь 500-3000 нуклеотидов.

Подсчитано, что гяРНК составляет половину всей клеточной РНК, тогда как на долю зрелой мРНК приходится лишь 3% клеточной РНК.

Размеры интронов составляют обычно 80—1000 азотистых оснований.

Биохимические механизмы сплайсинга определяются участием в этом процессе малых гетерогенных ядерных рибонуклеопроте-иновых частиц (sm RNP). Таких частиц выявлено несколько (V^, Ug, U^, Ug и другие), каждая из которых содержит по 90-150 нуклеотидов и по 10 разных белков. Все эти структуры контролируются в интерфазном ядре, причем их концентрация контролируется одной из киназ.

Один и тот же транскрипт РНК может подвергаться разному сплайсированию, в результате чего сплайсированные участки зрелой мРНК могут кодировать разные белки, что свидетельствует в пользу эволюционного значения этой реакции.

Помимо модификации ядерной про-мРНК путем «вырезания» и сплайсинга ее сегментов нередко имеет место так называемое «редактирование» РНК, которое заключается в конверсии одного основания в другое в мРНК. Например, в клетках печени синтезируемый белок аполидопротеин имеет молекулярную массу порядка 512 000 дальтон, а в клетках кишечника лишь 242 000. Это является результатом конверсии цитозина в урацил (в клетках кишечника), что ведет к образованию стоп-кодона, а, следовательно, и к синтезу более короткого белка. Наконец, возможна модификация мРНК и путем посттранскрипционного добавления к ее 3'-концу от 30 до 500 нуклеотидов полиадениловой кислоты на расстоянии 15 нуклеотидов от последовательности ААУААА. По этой причине транскрипций заканчивается вдали от полиА-сигнала, а процессинг удаляет экстрануклеотиды перед полиА-добавлением (полиаденозином).

Синтезированная зрелая мРНК является первичным продуктом действия генов. В случае Е. coil после формирования она переходит затем из ядра в цитоплазму и на рибосомы, на которых спаривается с рРНК рибосомной субъединицы 30 S. Последовательность мРНК, которая связывается с рРНК рибосомной субъединицы 16 S, получила название последовательность Шайно-Дальгарно. Здесь мРНК служит матрицей для формирования полипептидных цепей на рибосомах. Считают, что в клетках имеется по 2000-3000 молекул мРНК, находящихся на разных уровнях синтеза и распада. В частности, установлены рибозимы с полинуклеотидкиназной активностью, способные катализировать АТФ-зависимое фосфорили-рование

Похожие материалы:

Основные положения процесса экспрессии генов
Экспрессия генов – это процесс реализации информации, закодированной в структуре ДНК, на уровне РНК и белков. Прежде чем переходить к детальному описанию и анализу этих процессов, мы вкратце рассмотрим суть экспрессии генов – ее механизм ...

Щавель обыкновенный (Rumex acetosa)
Многолетнее травянистое растение высотой до 1м. Стебель прямостоячий, бороздчатый, корни мочковатые, укороченные, ветвистые. Листья стреловидные, до 13см длины, сочные, нижние длинночерешковые, тупые, верхние короткочерешковые, значител ...

История развития естественных наук в Средневековье
В Средние века в Западной Европе прочно установилась власть церкви в государстве. Этот период обычно называется периодом господства церкви над наукой. Такое понимание, на наш взгляд, не является полностью адекватным [5, с. 21]. Христианс ...