Миелиновые нервные волокна значительно толще безмиелиновых. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 1 до 20 мк. Они также состоят из осевого цилиндра, одетого оболочкой из леммоцитов, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно больше, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, - миелиновый слой (рис.10), и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы леммоцитов и их ядер.

Миелиновый слой содержит в своем составе липоиды, а поэтому при обработке волокна осмиевой кислотой он интенсивно закрашивается в темно-коричневый цвет. Все волокно в этом случае представляется однородным цилиндром, в котором на определенном расстоянии друг от друга располагаются косо ориентированные светлые линии - насечки миелина (incision myelini), ил и насечки Шмидта-Лантермана. Через некоторые интервалы (от нескольких сотен микронов до нескольких миллиметров) волокно резко истончается, образуя сужения - узловые перехваты, или перехваты Ранвье. Перехваты соответствуют границе смежных леммоцитов. Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой.

В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр, погружаясь в леммоцит, прогибает его оболочку, образуя глубокую складку.

Рис. 10. Схема нейрона. 1 – тело нервной клетки; 2 – осевой цилиндр; 3 – глиальная оболочка; 4 – ядро леммоцита; 5 – миелиновый слой; 6 – насечка; 7 – перехват Ранвье; 8 – нервное волокно, лишенное миелинового слоя: 9 – двигательное окончание; 10 – миелиновые нервные волокна, обработанные осмиевой кислотой.

По мере погружения осевого цилиндра оболочка леммоцита в области щели сближается и ее два листка соединяются друг с другом своей внешней поверхностью, образуя двойную мембрану - мезаксон (рис.11).

При дальнейшем развитии миелинового волокна мезаксон удлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр, вытесняя цитоплазму леммоцита и образуя вокруг осевого цилиндра плотную слоистую зону - миелиновый слой (рис.12). Так как оболочка леммоцита состоит из липидов и белков, а мезаксон представляет собой ее двойной листок, то естественно, что миелиновая оболочка, образованная его завитками, интенсивно окрашивается осмиевой кислотой. В соответствии с этим под электронным микроскопом каждый завиток мезаксона виден как слоистая структура, построенная из белков и липидов, расположение которых типично для мембранных структур клеток. Светлый слой имеет ширину около 80-120 Ǻ и соответствует липоидным слоям двух листков мезаксона. Посредине и по поверхности его видны тонкие темные линии, образованные молекулами белка.

Рис. 11. Схема развития миелинового волокна. 1 – контакт аксолеммы и оболочки леммоцита; 2 – щель; 3 – аксолемма и оболочка леммоцига; 4 – цитоплазма леммоцита; 5 – мезаксон

Шванновской оболочкой называется периферическая зона волокна, содержащая оттесненную сюда цитоплазму леммоцитов (шванновских клеток) и их ядра. Эта зона при обработке волокна осмиевой кислотой остается светлой. В области насечек между завитками мезаксона имеются значительные прослойки цитоплазмы, благодаря чему клеточные мембраны располагаются на некотором расстоянии друг от друга. Больше того, как видно на рис.188, листки мезаксона в этой области также лежат неплотно. В связи с этим при осмировании волокна эти участки не окрашиваются.

Рис. 12. Схема субмикроскопического строения миелинового нервного волокна: 1 – аксон; 2 – мезаксон; 3 – насечка миелина; 4 – узел нервного волокна; 5 – цитоплазма нейролеммоцита; 6 – ядро нейролеммоцита; 7 – нейролемма; 8 – эндоневрий

На продольном сечении вблизи перехвата видна область, в которой завитки мезаксона последовательно контактируют с осевым цилиндром. Место прикрепления самых глубоких завитков его наиболее удалено от перехвата, а все последующие завитки закономерно расположены ближе к нем у (см. рис.12). Это легко понять, если представить себе, что закручивание мезаксона идет в процессе роста осевого цилиндра и одевающих его леммоцитов. Естественно, что первые завитки мезаксона оказываются короче, чем последние. Края двух смежных леммоцитов в области перехвата образуют пальцеобразные отростки, диаметр которых равен 500 Ǻ. Длина отростков различна. Переплетаясь между собой, они образуют вокруг осевого цилиндра своеобразный воротничок и попадают на срезах то в поперечном, то в продольном направлении. В толстых волокнах, у которых область перехвата относительно коротка, толщина воротничка из отростков шванновских клеток больше, чем в тонких волокнах. Очевидно, аксон тонких волокон в перехвате более доступен для внешних воздействий. Снаружи миелиновое нервное волокно покрыто базальной мембраной, связанной с плотными тяжами коллагеновых фибрилл, ориентированных продольно и не прерывающихся в перехвате - невралеммой.

Похожие материалы:

Морковник обыкновенный - Silaum silaus (L.) Schinz et Thell [Silaus besseri DC]
Статус. 3(R) - редкий вид. Для Пензенской области вид указывается как очень редкий (Солянов, 2001). Общее распространение. Средняя и Восточная Европа; Средиземноморье (Балканский полуостров); Кавказ (Предкавказский район); Западная Сибир ...

Естественный отбор, адаптация - результат действия отбора
Естественный отбор — природный процесс, при котором из всех живых организмов сохраняются во времени только те, которые обладают качествами, способствующими успешному воспроизведению себе подобных. По представлениям СТЭ, естественный отбо ...

Макроглия
Эпендимоциты (ependymocyti) образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. В процессе гистогенеза нервной ткани эпендимоциты дифференцируются первыми из спонгиобластов нервной трубки (ри ...