В процессе репликации двойная спираль ДНК, состоящая из двух комплементарных полинуклеотидных цепей, раскручивается на отдельные цепи и одновременно начинается синтез новых полинуклеотидных цепей; при этом исходные цепи ДНК играют роль матриц. Новая цепь, синтезирующаяся на каждой из исходных цепей, идентична др. исходной цепи. Когда процесс завершается, образуются две идентичные двойные спирали, каждая из к-рых состоит из одной старой (исходной) и одной новой цепи (рис. 1). Таким образом от одного поколения к другому передается только одна из двух цепей, составляющих исходную молекулу ДНК, – так называемый полуконсервативный механизм репликации.

Репликация состоит из большого числа последовательных этапов, которые включают узнавание точки началу репликации, расплетание исходного дуплекса (спирали), удержание его цепей в изолированном друг от друга состоянии, инициацию синтеза на них новых дочерних цепей, их рост (элонгацию), закручивание цепей в спираль и терминацию (окончание) синтеза. Все эти этапы репликации, протекающие с высокой скоростью и исключительной точностью, обеспечивает комплекс, состоящий более чем из 20 ферментов и белков, – так называемая ДНК-репликазная система, или реплисома. Функциональная единица репликации – репликон, представляющий собой сегмент (участок) хромосомы или внехромосомной ДНК, ограниченный точкой начала, в которой инициируется репликация, и точкой окончания, в которой репликация останавливается. Скорость репликации контролируется на стадии инициации. Однажды начавшись, репликация продолжается до тех пор, пока весь репликон не будет дуплицирован (удвоен). Частота инициации определяется взаимодействие специальных регуляторных белков с точкой начала репликации. Бактериальные хромосомы содержат один репликон: инициации в единственной точке начала репликации ведет к репликации всего генома. В каждом клеточном цикле репликация инициируется только один раз. Плазмиды и вирусы, являющиеся автономными генетическими элементами, представляют собой отдельные репликоны, способные к многократной инициации в клетке – хозяине. Эукариотичные хромосомы (хромосомы всех организмов, за исключением бактерий и синезеленых водорослей) содержат большое число репликонов, каждый из которых также однократно инициируется за один клеточный цикл.

Начиная с точки инициации, репликация осуществляется в ограниченной зоне, перемещающейся вдоль исходной спирали ДНК. Эта активная зона репликации (т.н. репликац. вилка) может двигаться в обоих направлениях. При однонаправленной репликации вдоль ДНК движется одна репликационная вилка. При двунаправленной репликации от точки инициации в противоположных направлениях расходятся две репликационные вилки; скорости их движения могут различаться. При репликации ДНК бактерии и млекопитающих скорость роста дочерней цепи составляет соотв. 500 и 50 нуклеотидов в 1 с; у растений эта величина не превышает 20 нуклеотидов в 1 с. Движение двух вилок в противоположных направлениях создает петлю, которая имеет вид "пузыря" или "глаза". Продолжающаяся репликация расширяет "глаз" до тех пор, пока он не включит в себя весь репликон.

В ходе репликации рост цепи осуществляется благодаря взаимодействию дезоксирибонуклеозидтрифосфата с 3'-ОН концевым нуклеотидом уже построенной части ДНК; при этом отщепляется пирофосфат и образуется фосфодиэфирная связь. Рост полинуклеотидной цепи идет только с ее З'-конца, т. е. в направлении 5' : 3'. Фермент, катализирующий эту реакцию, -ДНК – полимераза.

Энергия, затрачиваемая на образование каждой новой фосфодиэфирной связи в цепи ДНК, обеспечивается расщеплением фосфатной связи между a- и b-фосфатными группами нуклеозидтрифосфата.

ДНК-полимераза имеет один центр связывания нуклеозидтрифосфата, общий для всех четырех нуклеотидов. Выбор из среды нуклеотида, основание которого комплементарно очередному основанию матрицы, протекает без ошибок, благодаря определяющему влиянию ДНК-матрицы (исходной цепи ДНК). При некоторых мутационных повреждениях структуры ДНК-полимеразы в ряде случаев происходит включение некомплементарных нуклеотидов.

Похожие материалы:

Индифферентные химические вещества в воде
Железо двух - и трехвалентное содержится во всех естественных водоисточниках. Железо - необходимая составная часть живого организма. Оно используется для построения важных дыхательных и окислительных ферментов (гемоглобин, каталаза). Взро ...

Свертывание крови, группы крови
Свертывающие механизмы Свертывание крови (гемокоагуляция) – это жизненно важная защитная реакция, направленная на сохранение крови в сосудистой системе и предотвращающая гибель организма от кровопотери при травме сосудов. Основные положе ...

Клетка, как открытая система. Организация потоков веществ и энергии. Биологическое окисление, дыхание, брожение. Фото- и хемосинтез
Обязательным условием существования любого организма является постоянный приток питательных веществ и постоянное выделение конечных продуктов химических реакций, происходящих в клетках. Поступившие в клетки органические вещества (или синт ...