Рассмотрим сначала процессы секреции, т.е. выделение из клетки белков.

Секретируемые белки синтезируются в виде более длинных предшественников, которые подвергаются процессингу, как правило, на этапе транслокации через мембрану. Они содержат на NHj-конце так называемый сигнальный пептид из 15-30 аминокислот, которые удаляются специальной сигнальной пептидазой, локализованной в мембране. Транслокация белка через мембрану обычно протекает одновременно с трансляцией, хотя известны случаи посттрансляционной транслокации. После образования сигнального пептида трансляция временно прекращается в результате присоединения к рибосоме нуклеопротеидного ингибитора и полисомный комплекс перемещается к мембране, где локализован аппарат секреции, включающий рецепторы рибосомы и сигнального пептида. Происходит формирование трансмембранной "поры". Сигнальный пептид закрепляется на своем рецепторе, и трансляция возобновляется, причем растущая пептидная цепь "проталкивается" через мембрану. Сигнальный пептид отщепляется сигнальной пептидазой, и "зрелая" молекула фермента отделяется от рибосомы. После завершения трансляции рибосомный комплекс покидает мембрану и диссоциирует на субчастицы для подготовки нового цикла трансляции.

Сходный механизм используется при образовании белков наружной мембраны грамотрицательных бактерий. Такой белок содержит гидрофобную "якорную" последовательность, которая позволяет ему закрепиться в мембране, процесс его секреции часто называют экспортом.

У эукариот решающее значение в процессе секреции ферментов имеют эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи.

Для описания процесса выделения из клеток низкомолекулярных веществ используют термин экскреция. Она может выполнять три основные физиологические функции:

а) удаление ингибитора - токсичного для клетки вещества, продуцируемого эндогенно или поступающего из окружающей среды;

б) удаление эффектора, избыток которого нарушает нормальные физиологические процессы в клетке;

в) удаление конечного продукта метаболизма с целью "сброса" окислительно-восстановительных эквивалентов, создания в среде резерва источников питания или запасания энергии в виде ТЭП.

Дополнительные функции секреции могут состоять в выделении химических "сигналов", регулирующих физиологическое состояние популяции.

Хорошо изученными примерами экскреции первого типа являются транспортные системы, кодируемые плазмидами и опосредующие энергозависимое удаление антибиотике в-тетрациклинов, а также анионов арсената и катионов Cd2+ из клеток устойчивых к этим ингибиторам микроорганизмов.

Пример экскреции второго типа - так называемый выброс индуктора в системе метаболизма лактозы под действием глюкозы, а также экскреция сАМР в результате повышения ТЭП. Оба эти эффекта представляют собой дополнительные проявления регуляции метаболизма по механизму катаболитной репрессии.

Наконец, примером экскреции третьего типа может служить выделение лактата в процессе молочнокислого брожения, в результате чего происходит "сброс" восстановительных эквивалентов и формирование ТЭП.

Важное физиологическое значение регуляции внутриклеточного уровня низко молекулярных веществ путем их экскреции из клетки позволяет рассматривать эти механизмы как особый уровень регуляции метаболизма, который мы предлагаем называть мембранной регуляцией.

Похожие материалы:

Строение орхидеи
Орхидеи производят впечатление сложной структуры, хотя на самом деле их строение весьма просто и очень логично. Необычный внешний вид растения поражает воображение, а на самом деле наличие загадочных бульб и воздушных корней легко находит ...

Методы селекционной работы в России
В нашей стране чистопородная селекция строится либо на основе массового, фенотипического отбора, либо с использованием индивидуального, генотипического отбора с проверкой маток по качеству потомства и выведением линий. Массовый отбор явл ...

Целенаправленная адаптивная форма поведения, обусловленная врожденными механизмами
Поведенческие акты являются результатом формирования в организме поведенческих функциональных систем - объединения различных по сложности структур и процессов в целях осуществления поведенческого акта. Одни системы генетически обусловлены ...