В индивидуальном развитии первичный кожный покров — слой эктодермы − дает наружный слой кожи, т. е. эпидермис со всеми его производными (пигмент, органы чувств, железы и роговой слой). Собственно кожа, или кориум,— соединительно-тканый слой кожных покровов — развивается за счет мезодермы от кожного листка миотома. Первичным строением кожи можно считать однослойный эпидермис и кориум, состоящий из неоформленной студенистой ткани. Такой кожный покров имеется у ланцетника и у зародышей позвоночных (рис. 1). У асцидий и сальп − кожные покровы срастаются со стенкой тела в общий слой — мантию, а на поверхности тела выделяется особый, содержащий клетчатку покров — туника. Уже начиная с круглоротых и у всех первичноводных позвоночных (бесчелюстных) и у всех рыб (и даже частично у земноводных), строение кожи характеризуется следующими общими чертами:

1) эпидермис многослойный с большим количеством разнообразных слизистых и зернистых железистых клеток, функционирующих как одноклеточные железы;

2) кориум с плотными рядами коллагеновых и эластических волокон, располагающихся правильными чередующимися слоями — продольным и вертикальным.

У современных круглоротых (рис. 1) кожа голая и имеет много слизистых железистых клеток. Она лишена каких-либо костных образований и только в ротовой воронке имеет роговые зубы. У ископаемых бесчелюстных − щитковых имелся панцирь из кожных костей, развившийся у них в связи с донным образом жизни.

У рыб кожные покровы характеризуются наличием различных костных чешуй. Наиболее древними (первичными) являются плакоидные чешуи акуловых рыб. Плакоидная чешуя состоит из костной пластинки с полостью пульпы внутри и зубом из дентина, одетым эмалью, что указывает на генетическую связь с зубами всех позвоночных. Это — свидетельство общего происхождения всех позвоночных от акулоподобных предков с плакоидными чешуями. Изучение шлифов чешуи ископаемых рыб, а так же эмбрионального развития чешуи современных костных рыб показывает, что зачатки плакоидных чешуи являются составной частью также и сложных ганоидных и космоидных чешуи.

Ш IV

Рис. 1. Разрез через кожу хордовых (по Нилу и Рэнду).

I — ланцетник; II — минога; III — акула IV — лягушка:

I — эпидермис, 2 — кориум. 3 — кутикула, 4 − ростковый – мальпигиев слой, 5 − плдкожная соединительная ткань, 6 — плотная и 7 — рыхлая соединительная ткань, 8 — зернистые клетки, 9 — колбовидные клетки, 10 − слизистые клетки, 11 — слизистые железы, I2 − проток железы.

В эволюции чешуи костных рыб (рис. 2) можно отметить 3 этапа:

1) усложнение костных чешуи путем срастания отдельных плакоидных чешуи и преобразования дентина в космин — космоидные чешуи кистеперых рыб, ископаемых двоякодышащих, а также Acanthodii из панцирных рыб;

2) дальнейшее усложнение путем развития нового поверхностного слоя ганоина и глубокого слоя изопедина при преобразовании космоидной чешуи в ганоидную у современных костных ганоидов (Holostei), многоперых (Polypterus) и у ископаемых палеонисцид (Paleoniscoidea);

3) позднейшее упрощение костной чешуи путем редукции всех слоев, за исключением никого костного слоя у циклоидных и ктеноидных чешуи, как это имеет место у всех костистых рыб (Teleostei), современных двоякодышащих (Dipnoi) и ильной рыбы (Amia из Holostei).

Кожа современных амфибий имеет еще признаки водных позвоночных. Эпидермис, многослойный, слизистый, кориум с правильным расположением коллагеновых волокон. Однако в коже амфибий вместо разбросанных железистых клеток имеются большие мешковидные сложные железы, погруженные глубоко в кожу (рис.1 (IV)). У современных хвостатых (Caudata) и бесхвостых (Ecaudata) амфибий кожа голая; только у безногих червяг (Apoda) имеются костные чешуйки, погруженные в особые мешочки и коже. У ископаемых амфибий — стегоцефалов (Stegocephalia) имелся сильно развитый костный панцирь кожного происхождения, образованный сросшимися костными чешуями. Кожа амфибий является важным органом дыхания и водного обмена. Она лишена роговых образований и богата слизеотделительными железами (сходна с кожей рыб). Но отличается тем, что железы многоклеточные и кожный секрет отсутствует. Для кожи характерно прикрепление к телу не на всем протяжении, а лишь в определенных участках, между которыми располагаются обширные пространства, заполненные лимфой − лимфатические мешки.

Похожие материалы:

Положительный отбор
Положительный отбор — форма естественного отбора. Его действие противоположно отсекающему отбору. Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом. С пом ...

Изобразительные пособия
Обеспечить все уроки натуральными объектами не представляется возможным не только потому, что надо бережно относиться к природным ресурсам, но и в связи с тем, что не все можно принести в класс и не все можно увидеть на живых объектах. Ра ...

Полиморфизм
Согласно определению, полиморфизм — это существование в популяции двух или более резко различающихся (прерывистых) форм, при котором частота более редкой формы определяется не одним лишь мутированием (Ford, 1964, 1965*). Иными словами, по ...