Фотосинтез в условиях светового, водного и температурного стресса. Адаптивные системы фотосинтеза

Напряженность любого внешнего фактора, выходящая за пределы нормы реакции генотипа, создает условия экологического стресса. Наиболее часто факторами экологического стресса для наземных растений являются высокие интенсивности света, водный дефицит и предельные температуры.

В ряде работ исследовано влияние экстремальных условий освещения на активность фотосинтетического аппарата. Световое насыщение фотосинтеза у большинства растений находится в пределах 100—300тыс. эрг/см2*с; дальнейшее повышение интенсивности света может приводить к снижению скорости фотосинтеза. У теневыносливых растений световое насыщение достигается при значительно более низком освещении.

Обычно растения хорошо адаптированы к световому режиму местообитания. Адаптация достигается путем изменения количества и соотношения пигментов, размеров антенного комплекса, количества карбоксилирующих ферментов и компонентов электрон-транспортной цепи (О. Bjorkman, 1981). Так, у теневыносливых растений обычно ниже световой компенсационный пункт, больше размеры ФСБ и выше (3:1) отношение ФС И/ФС I (D. Fork, R. Govindjee, 1980). При резком изменении светового режима у растений, адаптированных к иным условиям освещения, происходит ряд нарушений в работе фотосинтетического аппарата. В условиях чрезмерно высокого освещения (более 300—400 тыс. эрг/см2с) резко нарушается биосинтез пигментов, ингибируются фотосинтетические реакции и ростовые процессы, что приводит в итоге к снижению общей продуктивности растений. В опытах с использованием мощных лазерных источников света показано (Т. Е. Кренделева и др., 1972), что световые импульсы, поглощаемые ФС I, значительно изменяют ряд фотохимических реакций: снижаются содержание П700, скорость восстановления акцепторов I класса (НАДФ+, феррицианид), скорость фотофосфорилирования. Действие лазерного облучения значительно уменьшает величину отношения Р/2е- и амплитуду быстрой компоненты фотоиндуцированного изменения поглощения при 520 нм. Авторы считают, что отмеченные выше изменения являются следствием необратимого повреждения реакционных центров ФС I.

Механизмы адаптации к различным интенсивностям света включают процессы, контролирующие распределение, использование и диссипацию поглощенной световой энергии. Эти системы обеспечивают эффективное поглощение энергии при низких уровнях освещения и сброс избыточной энергии при высокой освещенности. К ним относится процесс обратимого фосфорилирования белков светособирающих комплексов II (состояния 1 и 2), который контролирует относительное поперечное сечение поглощающих систем ФСI и ФС II. Защитные механизмы против фотоингибирования при высокой интенсивности света включают активируемые светом электрон-транспортные и сопряженные с ними эффекты (формирование циклических потоков вокруг ФС I и ФС II, виолаксантиновый цикл и др.), а также процессы дезактивации возбужденных состояний хлорофилла (A.Horton et al., 1989; Н.Г.Бу-хов, 2004).

Влияние водного дефицита на фотосинтез проявляется, прежде всего, в нарушении газообмена. Недостаток водоснабжения приводит к закрыванию устьиц, связанному с изменением содержания абсцизовой кислоты (АБК). Водный дефицит уже на уровне 1 — 5 бар служит сигналом к быстрому увеличению количества АБК в листьях. В зависимости от генотипической устойчивости вида к засухе содержание АБК при потере воды в листьях возрастает от 20 до 100—200 раз, вызывая закрывание устьиц.

Похожие материалы:

Биоповреждения – эколого-технологическая проблема
Для борьбы с различными биоповреждающими агентами и защиты от них человечество использует различные методы – химические, механические и т.д. Средства разные, но подходы в сущности были одинаковые: обнаружил биоповреждающее действие – защи ...

Кровоснабжение почек
Отличительной особенностью кровоснабжения почек является то, что кровь используется не только для трофики органа, но и для образования мочи. Почки получают кровь из коротких почечных артерий, которые отходят от брюшного отдела аорты. В по ...

Таламус (зрительный бугор)
Общее строение и расположение таламуса. Таламус, или зрительный бугор, представляет собой парное образование яйцевидной формы объёмом около 3,3 см3, состоящее в основном из серого вещества (скопления многочисленных ядер). Таламусы образу ...