Регуляция фотосинтеза осуществляется на уровне фотохимически активных мембран, хлоропластов, клеток, тканей, органов и целого организма. Все системы регуляции принимают участие в этом процессе.

Процессы в хлоропластах при переходе к фотосинтезу. При освещении листьев хлоропласты уже через несколько минут начинают уменьшаться в объеме, становясь более плоскими (дисковидными). Тилакоиды и граны сдвигаются и уплотняются. Фотоиндуцируемое сокращение хлоропластов объясняется возникновением трансмембранных протонных градиентов и изменением электрического потенциала мембран хлоропластов. Определенная степень сжатия хлоропласта необходима для эффективной работы электронтранспортной цепи и для ее сопряжения с образованием АТР. Транспорт протонов внутрь тилакоидов приводит к подкислению их внутренней полости до рН 5,0—5,5 и одновременному подщелачиванию стромы хлоропласта от рН 7,0 в темноте и до рН 8,0 на свету. Вход ионов Н+ в тилакоиды сопровождается выходом из них в строму ионов Mg2 + .

Появление NADPH, ATP, 02, Mg2+ и изменение рН оказывают прямое и опосредованное влияние на реакции фотосинтетического усвоения С02 в строме. Экспериментально показано, что фиксация С02 изолированными хлоропластами практически не обнаруживается при рН ниже 7,2, но достигает максимальных значений при рН 8,0. Причина этого заключается в изменении активности ряда ферментов, имеющих оптимум рН в слабощелочной среде: рибулозофосфаткиназы (рН 7,9), дегидрогеназы фосфоглицеринового альдегида (рН 7,8), рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазы (рН от 7,5 до 8,0), фруктозодифосфатазы (рН 7,5 — 8,5). Повышение рН стромы при освещении хлоропласта приводит к значительному связыванию С02 в виде Н2С03 и накоплению НСОз, из которого С02 освобождается с помощью карбоангидразы перед карбоксилированием рибулозо-1,5-дифосфата.

АТР участвует в фосфорилировании рибулозо-5-фосфата и ФГК, а также в реакциях, связанных с синтезом сахарозы и крахмала. NADPH необходим для восстановления ФГК до ФГА и для образования малата из щавелевоуксусной кислоты. Mg2+ нужен для функциональной активности РДФ-карбоксилазы, он также принимает участие в синтезе хлорофилла и белков.

Процесс фиксации С02 регулируется прежде всего светом.

Он активирует ряд ферментов цикла Кальвина: РДФ-карбоксилазу, дегидрогеназу 1,3-дифосфоглицериновой кислоты, фруктозо-1,6-дифосфатфосфатазу, седогептулозо-1,7-дифосфатфосфатазу и рибулозо-5-фосфаткиназу. Наиболее многообразна регуляция функционирования ключевого фермента цикла Кальвина — РДФ-карбоксилазы.

Помимо света, фермент активируется фруктозо-6-фосфатом, а ингибируется 6-фосфоглюконатом и фруктозо-1,6-дифосфатом. 6-Фосфоглюко-нат подавляет также активность завершающего цикл фермента — рибулозо-5-фосфаткиназы. Наконец, продукт цикла фиксации С02 — 3-фосфоглицериновая кислота положительно влияет на синтез крахмала. Повышение концентрации 02 в строме может привести к снижению интенсивности фиксации С02 за счет усиления фотодыхания.

Функциональные изменения в клетках мезофилла. Хлоропласты большинства растений способны перемещаться в клетке в зависимости от интенсивности и направления освещения. Сильный свет вызывает отрицательный фототаксис хлоропластов: они уходят от света, концентрируясь на боковых стенках клеток палисадной паренхимы; слабый свет вызывает положительный фототаксис. Предполагают, что освещенный хлоропласт меняет свое положение в клетке с помощью сократительных белков, связанных с оболочкой хлоропласта и взаимодействующих с сократительными белками цитоплазмы.

Мощное воздействие на клетку, определяющее ее метаболизм, оказывают образующиеся в хлоропластах ATP, NADPH и ассимиляты. При освещении отношение ATP/ADP в хлоропластах резко возрастает и вследствие быстрого обмена энергетическими эквивалентами почти тотчас же может воспроизводиться в цитоплазме, а через нее и в митохондриях. Так как оболочка хлоропласта лишь в слабой степени проницаема для АТР, перенос в цитоплазму высокоэнергетической фосфатной связи АТР осуществляется с помощью челночного механизма в результате реакции восстановления-окисления между ФГК и ФДА, так как скорость выхода триозофосфатов через мембраны оболочки хлоропласта приближается к скорости свободной диффузии. Одновременно это приводит к транспорту восстановительных эквивалентов (NADH).

Переносчиком высокого восстановительного потенциала NADPH может служить система ЩУК-малат, каждый компонент которой легко проходит через мембраны, совершая циклические перемещения между хлоропластом и цитоплазмой. В пользу этой гипотезы говорит то, что в хлоропластах находятся NAD + - и NADP + -зависимые малатдегидрогеназы.

Появление АТР и восстановительных эквивалентов в цитоплазме приводит к активации на свету таких энергопотребляющих процессов, как синтез жирных кислот, восстановление нитратов и сульфатов. Общеклеточные нужды могут даже «отзывать» АТР с пути восстановления С02, конкурируя с реакциями цикла Кальвина.

Похожие материалы:

Методы изучения наследственности человека
· Генеалогический метод— составление родословного дерева многих поколений и изучение типа наследования (доминантный или рецессивный, сцепленный с полом или аутосомный), частоты и интенсивности проявления наследственных свойств. Результато ...

Исследование телефонов учеными (популярные марки телефонов)
В ежегодном отчете финского Центра радиационной и ядерной безопасности (STUK) рассматриваются 16 новых моделей мобильников от ведущих мировых производителей, включая местную компанию Nokia, американскую Motorola, южнокорейскую Samsung Ele ...

Методология исследовательских программ И. Лакатоса
Концепция научно-исследовательских программ, предложенная И. Лакатосом, возникла как попытка установления таких механизмов и структур в динамике науки, которые адекватно описывали бы и период "нормальной науки", и механизм смены ...