Левый вертикальный ряд – это органические остатки в почве на разных стадиях разложения: опад; непереваренные остатки, прошедшие ферментативную и микробиальную обработку в кишечнике наземных и почвенных животных; детрит. В среднем ряду – трофические группировки организмов сапроблока: сапрофитная микрофлора, первичные (фитосапрофаги) и вторичные разрушители (копрофаги относятся к этому блоку).

Особенность почвенной пищевой цепи заключается в том, что продукты биогенной переработки органических остатков одними формами служат пищей для других групп. Хотя многие сапрофаги являются полифагами, но обладают пищевой специализацией в отношении степени предварительного разрушения растительных остатков (механической и химической деструкции органического материала). Фитофаги же, в отличие от сапрофагов, специализированы к биохимическим особенностям видов или групп кормовых растений, у которых прижизненные выделения оказывают аттрактивное или репелентное влияние на животных (Б. Р. Стриганова).

Рисунок 1. Схема детритной пищевой цепи в почве (по Б. Р. Стригановой, 1980)

Среди почвенных сапрофагов по их избирательности к разлагающимся органическим остаткам немецкий ученый В. Дунгер выделил первичных и вторичных разрушителей.

К первичным разрушителям он отнес крупных почвенных и подстилочных беспозвоночных, питающихся отмершей растительностью, но не разложившейся, сохранившей тканевую структуру. Однако растительные остатки начинают перевариваться ими после выщелачивания полифенольных соединений или предварительного разрушения. Животные размельчают и мацерируют частицы растительных тканей в ротовой полости и кишечнике и разрушают связи между отдельными клетками. Они могут быстро размельчать и заглатывать мягкие ткани гниющей древесины, особенно влажной. Совершая вертикальные миграции, беспозвоночные заносят органические остатки в своих кишечниках в глубокие слои и выбрасывают их, формируя копрогенную массу. Этим они стимулируют деятельность сапротрофных микроорганизмов. Существенно то, что первичные разрушители способны переваривать структурные компоненты остатков высших растений — клетчатку, гемицеллюлозы и пектины (Б. Р. Стриганова). Но сапрофитофаги быстрее разрушают «хрупкие» виды листвы нежели остатки с сильно кутикулизированными покровами (корни, кора, листва). К активным разрушителям растительных остатков относятся красные дождевые черви, диплоподы, мокрицы, личинки длинноусых двукрылых (типулиды, бибиониды, ликорииды), некоторые виды коллембол и орибатид.

Доступность и глубина трансформации растительных остатков зависит от механической прочности растительных тканей, содержания трудно разлагающихся веществ — клетчатки, лигнина, пектина и ряда токсичных веществ, угнетающих деятельность микроорганизмов и животных, скорости их выщелачивания (дубильных веществ, танинов и пр.). Так, например, установлено, что буковый опад в широколиственном лесу разлагается очень медленно, слабо потребляется животными. Причиной этого явления оказалось то, что выщелачивание полифенольных соединений из букового опада идет медленно, хотя содержание их не выше, чаи в других породах. В этих условиях первичными разрушителями являются почвенные грибы.

К вторичным разрушителям относятся животные – потребители мертвых растительных остатков, размельченных в кишечнике первичных разрушителей, частично переваренных энзимами животных и микроорганизмов, и обогащенных продуктами их обмена. Они усваивают легкогидролизируемые продукты разложения растительных тканей. Эта категория включает формы со смешанным питанием: сочетание таких пищевых режимов, как сапрофагия, микрофагия, хищничество на мелких животных. Эти беспозвоночные участвуют в процессах деструкции, регулируя состав сапрофитной микрофлоры и способствуя смене грибной фазы разложения микробиальной. Среди почвенных микрофитофагов превалируют потребители микромицетов (Б. Р. Стриганова).

К этой группе относятся копрофаги и детритофаги (дождевые черви, навозники, бронзовики). Значительная доля приходится на мелкие формы (микроартроподы, энхитреиды), обитающие в ферментативном слое подстилки и ризосфере растений, обогащенных разложившимися органическими остатками. Сапрофагия как комплекс пищевых режимов животных показан в таблице 1.

Основной вывод: в комплексе почвенных беспозвоночных - сапрофагов наблюдается последовательный переход к разным пищевым режимам. Наиболее древним пищевым режимом, вероятно, была неизбирательная детритофагия. Черты наибольшей биологической примитивности среди почвенных сапрофагов имеют детритофаги, потребители бактерий, водорослей, простейших. Возможно, на ранних этапах развития почвенного покрова на Земле растительные остатки разрушались микрофлорой.

Похожие материалы:

Орхидариум: личный опыт. Не повторяйте моих ошибок
Почти два года тому назад я загорелась идеей построить в отдельно взятой квартире рай для орхидей. Попробую внятно изложить, как это было и что получилось в итоге. По объявлению в Интернете был найден человек, который согласился воплоти ...

Клуб орхидей
Волшебные, необыкновенные, прекрасные и загадочные существа из далеких тропиков – орхидеи. Еще недавно нельзя было даже подумать о том, чтобы выращивать их в комнатных условиях. Но оказалось, что многие орхидеи чувствуют себя в доме очень ...

Типы поселений
С характером бобровых угодий тесно связаны типы поселений бобров. В основ­ном облик бобрового поселения определяет категория водоема. Преобладающим типом является русловый составляющий в Коми 81,7% числа поселений. Расположены они на река ...