В процессе дробления увеличивается число бластомеров, однако бластомеры не вырастают до размеров исходной клетки, а с каждым дроблением становятся мельче. К концу периода дробления весь зародыш лишь ненамного крупнее зиготы. Это объясняется тем, что митотические циклы дробящейся зиготы не имеют типичной интерфазы. Во время дробления митотические деления следуют быстро друг за другом.

Дробление яйца заканчивается образованием бластулы (греч. Blastos- росток). Отметим, что в зиготе и бластомерах ядерно-плазменное отношение нарушено в пользу цитоплазмы. В клетках бластулы устанавливается типичное для каждого вида животных ядерно-плазменное отношение. Начиная с бластулы клетки зародыша принято называть не бластомерами, а э мбриональными клетками. У ланцетника бластула обратится по достижении зародышем 128 клеток. В силу накопления продуктов, жизнедеятельности бластомеров между ними появляется полость (бластоцель, или первичная полость). При полном равномерном дроблении у ланцетника) бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который назван бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.

У всех многоклеточных животных следующим за бластулой этапом развития является гаструляция (греч. gastre - чрево сосуда, gaster - желудок), которая представляет собой сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции следует различать два этапа: 1) образование экто- и энтодермы (двухслойный зародыш); 2) образование мезодермы (трехслойный зародыш). У животных с изолецитальным типом яиц гаструляция идет путем инвагинации, т.е. впячивания. Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются, так бластоцель либо исчезает полностью, либо остается в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш.

Внешний слой клеток носит название наружного листка, или э к т дермы (греч. ectos — снаружи, derma — кожа), внутренний слой внутреннего листка, или энтодермы (греч. entoc — внутри). Полость называется гастроцелем, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопора, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы.

Гаструляция происходит не только путем инвагинации. Другими ее способами являются деламинация (расслоение), эпиболия (обрастание) и иммиграция (проникновение внутрь).

Образование гаструлы путем иммиграции характерно для кишечнополостных. Этот способ заключается в массовом активном перемещении клеток бластодермы в бластоцель. Эпиболия встречается, у животных, имеющих телолецитальные яйца. При этом способе гаструляции мелкие клетки анимального полюса, размножаясь, обрастают и покрывают снаружи крупные, богатые желтком клетки вегетативного полюса, которые становятся внутренним слоем. При деламинации клетки зародыша делятся параллельно его поверхности, образуя наружный и внутренний зародышевые листки.

Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции, когда одновременно происходят и впячивание, и обрастание, и миграция. Так протекает, например, гаструляция у земноводных.

На стадии двух зародышевых листков заканчивается развитие губок и кишечнополостных. У всех организмов, относящихся к типам, стоящим на более высоких ступенях эволюции, развиваются три зародышевых листка.

Третий, или средний, зародышевый листок называется мезодермой (греч. mesos — средний), так как он образуется между наружным и внутренним листком.

Различают два основных способа образования мезодермы – телобластический и энтероцельный. Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных. Заключается он в том, что вблизи бластопопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по одной крупной клетке — телобласту. В результате размножения телобластов, от которых отделяются мелкие клетки, формируется мезодерма. Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания - карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеля). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и эндодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку - мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты - сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластинку, находящуюся по бокам кишечной трубки. Сомиты дифференцируются на три отдела — медиальный (склеротом), центральный (миотом) и латеральный (дерматом). В вентральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеля она получила название вторичной полости, или целома. Один из листков (висцеральный) граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой (париентальный) подлежит непосредственно эктодерме.

Похожие материалы:

Человек и ноосфера
Современное человечество располагает таким огромным объемом знаний о мире, использует в своей деятельности такие мощные средства и методы познания, о которых и мечтать не могли прошлые поколения. Но главное все же в том, что во второй по ...

Предпосылки интеллектуального поведения животных
Предпосылкой для инстинктивного поведения является отражение отдельных свойств внешней среды, которое действует на механизм, пускающий в ход врожденный инстинктивный акт. Предпосылкой для сложных форм индивидуально – изменчивого поведени ...

Замерла без корней
В прошлом году приобрел каттлею без корней. Все обработал как надо, поместил на влажный субстрат, а она до сих пор корни так и не дала. Все как при покупке, листья зеленые, бульбы не сдулись, но корней нет. Что делать? В июле будет уже го ...