Развитие рептилий, даже тех, которые обитают в воде, не связано с водной средой. Развитие волокнистых скорлуповых оболочек, видимо, у пресмыкающихся было первым важнейшим преобразованием яйца в ряду приспособлений к наземному развитию. Среди ныне живущих пресмыкающихся можно наблюдать разные стадии изменения лицевых оболочек, которые служат приспособлением к развитию на суше. Более примитивными формами в этом отношении оказываются скорлуповые оболочки яиц у ящериц и змей, представленные относительно мягкой, пергаментообразной, волокнистой оболочкой, которая довольно близка по химическому составу к оболочкам амфибий. Волокнистая скорлуповая оболочка значительно задерживает высыхание яиц, но предохранить их от этого полностью не может. Развитие идет нормально лишь при влажности почвы не ниже 25%. Появление скорлуповой оболочки имеет значение не только как защита от высыхания, но и как приспособление к развитию яйца в новых условиях. Так, перенос развития на сушу может осуществиться в полной мере только тогда, когда выпадает личиночная стадия, требующая для своего существования водной среды. Исчезновение личиночной стадии обычно сопровождается увеличением в яйце запаса питательных веществ, обеспечивающего полное развитие зародыша. Увеличение же размеров яйца, особенно в воздушной среде, где удельный вес всякого тела сильно возрастает, возможно только в том случае, если имеется твердая оболочка, не позволяющая яйцу растекаться и сохраняющая его целостность. Следовательно, появление скорлуповой оболочки у яиц ящериц и змей обеспечило не только некоторую защиту их от высыхания, но и увеличение желтка и выпадение личиночной стадии в развитии. Однако яйцо чешуйчатых еще примитивно. Большая часть воды, необходимая для развития зародыша, воспринимается им из окружающей среды. Дальнейшим шагом в приспособлении яиц к развитию на суше было развитие белковой оболочки, выделяемой стенками яйцеводов. В ней сосредоточивается запас всей воды, необходимой для развития зародыша. Такая оболочка покрывает яйца черепах и крокодилов. Позднейшие исследования показали, что в яйцах змей (и, видимо, также ящериц) на ранних стадиях развития имеется тонкий слой; белковой оболочки. В этот период еще не развиты ни амнион, ни аллантоис. Тонкий слой белка выполняет защитную роль и снабжает желток влагой. Понятно, что белковая оболочка не могла бы осуществлять своей функции резервуара воды, если бы твердая наружная оболочка не защищала ее хотя бы частично от высыхания. Следовательно, появление скорлуповой оболочки яйца обеспечило не только возможность увеличения желтка, но и появление таких приспособлений в яйце, которые обеспечивают зародыш необходимой для развития водой. С другой стороны, отсутствие необходимости черпать извне воду, нужную для развития зародыша, создает предпосылку для дальнейшего преоброзования скорлуповой оболочки. Волокнистая оболочка заменяется у черепах и крокодилов известковой, совершенно не пропускающей воду. Яйца, покрытые известковой оболочкой, прекрасно защищены от высыхания и могут развиваться на суше в любых условиях. Однако твердые скорлуповые оболочки, ликвидировавшие опасность высыхания яйца, сами по себе представляют серьезную угрозу для развивающегося организма. Увеличивающийся в размерах зародыш может быть раздавлен или поврежден в результате соприкосновения с твердой скорлупой. В связи с этим у пресмыкающихся, так же как и у других наземных позвоночных, образуются особые эмбриональные приспособления, защищающие зародыш от соприкосновения с твердой скорлупой. На ранних стадиях развития начинает образовываться кольцевая складка. Она, все больше увеличиваясь, обрастает зародыш, края ее сходятся и срастаются. В результате зародыш оказывается заключенным вамниотическую полость, в которой скапливается особая амниотическая жидкость. Таким образом, зародыш оказывается защищенным от соприкосновения со скорлуповой оболочкой. Помещающийся в амниотической полости зародыш испытывает недостаток в кислороде. Затруднено также и выделение продуктов жизнедеятельности развивающегося организма. Следствием образования амниона оказывается развитие и другого зародышевого органа — аллантоиса, или зародышевого мочевого пузыря. Он выполняет функцию органа дыхания, так как его стенки, имеющие богатую сеть кровеносных сосудов, прилегают к оболочкам яйца. Последние благодаря пористости скорлуповой оболочки не препятствуют проникновению кислорода внутрь яйца к кровеносным сосудам аллантоиса. Кроме того, зародыш выделяет в аллантоис продукты распада. Затруднения с выделением продуктов жизнедеятельности зародыша, развивающегося в замкнутом яйце, решаются не только благодаря развитию аллантоиса, но и вследствие изменения характера обмена веществ в яйце. Основным источником энергии в яйцах земноводных оказываются белки. Продукт их распада — это мочевина, которая легкорастворима и, оставаясь по соседству с зародышем, может проникать обратно в его ткани, отравляя его. Основу запаса питательных веществ в яйцах пресмыкающихся составляют жиры, распадающиеся на углекислый газ и воду. Газообразные продукты обмена веществ легко выделяются из яиц, развивающихся в воздушной среде, наружу, не причиняя вреда зародышу. Однако и у пресмыкающихся в процессе жизнедеятельности зародыша образуются продукты распада не только жиров, но и белков. Конечным продуктом распада белков у них оказывается не мочевина, а мочевая кислота, отличающаяся слабой способностью диффузии и не могущая поэтому причинить вред зародышу.

Похожие материалы:

Изучение трехмерной структуры с помощью рентгеновской дифракции и реконструкции изображения. Кристаллизация мембранных белков
Наиболее детальную структурную информацию об очищенных мембранных белках можно получить, исследуя методом рентгеновской дифракции трехмерные белковые кристаллы. К сожалению, оказалось, что интегральные мембранные белки очень трудно криста ...

Локтевая кость
Локтевая кость – имеет тело и два эпифиза, хотя и в редуцированном виде. Проксимальный эпифиз развит лучше других частей. На нем есть хорошо выраженный локтевой отросток с боковой вырезкой (для сочленения плечевой кости) с локтевым бугром ...

Иерархическая система. Уровни организации жизни
Живая природа является целостной, но неоднородной системой, которой свойственна иерархическая организация. Под системой, в науке понимают единство, или целостность, составленное из множества элементов, которые находятся в закономерных отн ...