Эфферентные сигналы сетчатки.

Еще за много лет до того, как от фоторецепторов и биполярных клеток сетчатки могли быть отведены электрические ответы, важная информация была получена при регистрации сигналов от ганглиозных клеток. В этих экспериментах был осуществлен первый анализ выходных сигналов в сетчатке, являющихся результатом происходящих там синаптических взаимодействий. Преимуществом изучения ганглиозных клеток является то, что их сигналы являются потенциалами действия и функционируют по принципу "все или ничего". Поэтому было возможно проведение регистрации сигнала при помощи внеклеточного электрода в то время, когда внутриклеточные электроды еще не существовали и пока не были разработаны соответствующие красители. Кроме того, простыми и удобными для изучения делало их то, что отростки ганглиозных клеток направляются из сетчатки в ЦНС. Именно на них были впервые описаны концентрические поля с "on" - и "off"-центрами. И именно они помогли потом понять смысл сигналов, регистрируемых на горизонтальных и биполярных клетках. Металлические сборные стеллажи купить.

Стивен Куффлер был первым, кто выполнил экспериментальные исследования зрительной системы млекопитающих, обратив внимание на структуру рецептивных полей и их значение для зрительной сигнализации у кошки. В его экспериментах главный интерес состоял в конечных результатах синаптических взаимодействий, нежели в самих синаптических механизмах. Хьюбель впоследствии высоко оценил перспективы таких исследований:

Что особенно для меня интересно - это неожиданность результатов, поскольку никто до Куффлера не дошел до предположения о существовании рецептивных полей в виде структуры "центр - периферия" и что зрительный нерв фактически игнорирует любой раздражитель в виде рассеянного света любой интенсивности.

Принципиально новый подход был обусловлен не только новой техникой исследования, скорее, он обусловлен четкой формулировкой следующего вопроса: каким образом лучше всего стимулировать отдельную ганглиозную клетку? Ответ на этот вопрос привел к использованию отдельных кольцевидных световых пятен для стимулирования отдельных зон сетчатки вместо однородного диффузного освещения.

Рис. 6. Стимуляция сетчатки при помощи различных световых образов. Адаптировавшиеся глаза кошки или обезьяны, находящейся под наркозом, направляют в сторону кино - или телевизионного экрана, на котором показаны различные световые образы, генерируемые компьютером и/или спроецированные проектором. При этом при помощи электрода регистрируют ответы отдельного нейрона путей зрительного анализатора. Световые пучки, возникающие в определенной области экрана, увеличивают или уменьшают частоту разрядов данного нейрона. Таким образом может быть очерчено рецептивное поле этой клетки при помощи определения границ зон на экране, представление которых вызывает изменение частоты импульсации. В оригинальных экспериментах Kuffler направлял свет прямо в глаз при помощи специально сконструированного офтальмоскопа.

Эти исследования предвосхитили пионерские работы по исследованию глаза простых беспозвоночных: мечехвоста Limulus и сетчатки лягушек.

Изначальный выбор Куффлером глаза кошки был удачным: у кролика, к примеру, ситуация гораздо более сложная. Ганглиозные клетки сетчатки кролика имеют рецептивные поля, тонко реагирующие на такие сложные элементы, как края светового пятна и определенное направление его движения. Также сложны эти механизмы и у низших позвоночных, таких как лягушки. Можно выявить общую закономерность: чем глупее животное, тем умнее у него сетчатка (Д.А. Бейлор, личное сообщение).

Похожие материалы:

Процессинг РНК у прокариот
Первичные транскрипты, образующиеся при транскрипции прокариотических генов, кодирующих белки, функционируют в качестве мРНК без последующей модификации или процессинга. Действительно, трансляция мРНК часто начинается даже до завершения с ...

Канальцевая реабсорбция
Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных бочках. В почке человека за сутки образуется 150 - 180 л фильма, или первичной мочи, а выделяется 1,0-1,5 л мочи. Остальна ...

Орхидеи: от тропиков до северных широт
Февраль-март - время цветения многих коллекционных орхидей. В феврале цветут дендробиумы - D. phalaenopsis, D. pierardii, D. nobile и его многочисленные гибриды - D. n. v. Anne-Maria, D.n. Sailerboy, D.n. Mount Fuji и другие из серии Ямам ...